2019-02-24

타웅 어린이 유골은 당시 발견된 인류 조상 유골 중 가장 오래된 것이었기에, 초기 호미닌이 인간다움(휴머니티)을 갖추게 된 곳이 아프리카였고, 그 과정에서 ‘먹는 장치’가 ‘생각하는 장치’보다 먼저 진화했음을 말해줍니다. 다트의 발견을 애써 무시하던 유럽 전문가와 달리, 의사이면서 나중에 유명한 화석학자가 된 로버트 브룸(Broom) 박사는 그의 주장을 받아들여 화석찾기에 몰두하여 1938년과 1947년 남아프리카 공화국에서 다수의 오스트랄로피테쿠스 화석을 발견합니다. 이들 중에는 딱딱한 씨나 열매를 먹고 살았던 관계로 어금니와 관자놀이가 발달한 독특한 호미닌이 있었고, 나중에 ‘파란트로프스 로부스투스(Parantropus robustus)’로 학명이 바뀝니다. 이로써 인류의 기원이 아프리카라는 가설이 받아들여지고, 타웅 어린이보다 더 오래된 조상찾기 경쟁이 시작됩니다. 다트는 타웅 두개골 분석에서 뇌와 척추의 연결 통로인 대후두공(foramen magnum)이 중앙에 위치하고 아래로 향했음을 파악하고 직립보행을 추정했습니다. 이러한 주장은 뇌가 커지기 전에 두발로 걷기 시작했다는 것이기에 논란을 야기했고, 그 논란은 50년이 지난 후 1974년 도날드 요한슨(Johanson)에 의해 에티오피아 아파르(Afar) 계곡에서 일명 ‘루시(Lucy)’라고 불리는, 타웅 어린이보다 수십만년이나 오래된, 직립의 증거가 분명한 ‘오스트랄로피테쿠스 아파렌시스(Australopithecus afarensis)’ 화석이 발견되면서 일단락됩니다. 이제는 대후두공 위치·방향 증거만으로도 직립이 인정되어, 700-600만년 전의 최초 호미닌 사헬란트로프스도 직립했다고 봅니다. 직립보행은 참으로 오래 전부터 시작됐으며, 인간화 작업과 병행합니다. 이번 글은 왜 그리고 어떻게 초기 호미닌이 다른 이동 방법을 제쳐두고 두발로만 걷기를 고집했느냐를 다루겠습니다.

침팬지와 고릴라를 포함 많은 동물들은 필요하면 두발걷기를 합니다(facultative bipedalism). 문어도 포식위험이 있을 때 다리 6개를 머리 위에 올려 해초처럼 위장한 후 남은 두 다리로 슬금슬금 걸어 포식자를 피합니다. 침팬지는 두 손으로 물건을 나를 때 두발걷기를 합니다. 그러나 영구적 혹은 습관적 두발걷기(obiligate or habitual bipedalism)는 사람이나 캥거루에서만 볼 수 있을 정도로 아주 흔치 않습니다. 어떻게 초기 호미닌에서 두발걷기가 필수적인 이동방법으로 채택되었는가? 가장 설득력있는 주장은 두발걷기는 에너지 측면에서 다른 어떤 이동 방법보다 효율적이어서 오래 걷고 달리기가 가능했기 때문에 채택되었다는 것입니다. 사바나 환경에서는 보다 넓은 시야를 확보할 수 있어 포식 위험을 피하고, 뜨거운 햇빛 노출 면적을 줄일 수 있는 장점이 있어 채택되었다는 사바나 가설이 있습니다. 그리고 두 손을 이용한 음식물을 운반할 수 있고 무기나 도구를 사용할 수 있기에 선택되었다는 좀 오래된 다윈이 주장했던 가설도 있습니다.

나무 위에서 생활하던 초기 호미닌이 두발걷기를 하면서 생기는 문제점도 있습니다. 나뭇가지를 움켜쥘 수 있는 발을 포기하면서 사고 당하기 일쑤이며, 포식자를 피하여 나무에 오르기가 어렵게 됩니다. 무엇보다도 새끼를 키우는데 불리해집니다. 유인원 새끼들은 손과 발로 어미의 털을 움켜쥐고 매달려 생활할 수 있지만, 초기 호미닌 새끼들은 그렇게 할 수 없습니다. 어미는 새끼가 제대로 균형을 잡으며 걸을 수 있을 때까지 안고 돌봐주어야 합니다. 이렇듯 초기 호미닌의 생존과 번식에 두발걷기는 장애가 되지만, 과학자들은 이족보행이 주는 장점으로부터 진화요인을 찾으려고 합니다. 그러나 이들 요인들이 상호배타적이 아니라 복합적으로 작용했을 것으로 보았기에 이족보행이 어떻게 시작되었는가에 대해서는 의견의 일치를 이룰 수가 없었습니다.

마이오세 후기 800-700백만년 전 즈음 남극이 완전 얼음에 덮이고 해수면이 낮아집니다. 600-500만년 전, 지중해는 바닥을 드러냈다가 엄청난 물이 밀려들어 다시 채워지는 일이 몇 번이고 반복됩니다(Messinian Salinity Crisis). 지중해가 마를 때에 맞추어 가까이 있는 아프리카 대륙의 습기를 빨아들입니다. 밀림은 조각나고 사이 사이 초원이 생깁니다. 밀림 속 나무 위에서 살던 초기 호미닌은 숲 바깥으로 걸어 나오는 빈도가 잦아집니다(arboreal origin of bipedalism). 이러한 시나리오는 1994 캘리포니아 대학 버클리 캠퍼스 짐 화이트(White) 박사팀이 발견한 ‘아르디피테쿠스 라미두스(Ardipithecus ramidus, 이하 ‘아르디’라 함)’ 화석을 분석하면서 증명됩니다(1). ‘아르디피테쿠스’는 440만년 전에 살았던, ‘오스트랄로피테쿠스’보다 오래된 호미닌 종으로 현재 17 개체에 이르는 뼈들이 에티오피아 아파 지역에서 발견되었습니다. 아르디의 뇌용량은 침프보다 작은 300-350 cc였고, 골반과 발목 관절뼈로 추정하건대 직립보행이 가능했습니다. 긴 팔을 가지고 있으며 손가락은 길고 굽어져 있어 나무에 매달리기 적합했습니다. 반면 다리는 짧았고 엄지 발가락이 무척 길어 발로 나뭇가지를 움켜쥐며 걸음균형을 잡을 수 있었습니다. 사실 침프도 아니고 인간도 아닌 경계에 있었던 종으로 보입니다. 아르디가 발견된 주변의 화석을 분석해 보니 예상과는 다르게 사바나 환경이 아니라 숲과 호수가 섞여있는 초원이었습니다. 아르디가 사바나에서 몸을 세워 배회했다기 보다는 나무 위에서 생활하면서 가끔 초원으로 나와 걸어 다녔던 것으로 보입니다. 이족보행의 진화를 설명하는 사바나 가설은 물려집니다. 에너지 효율 가설도 아닌 것 같습니다. 나무 생활하면서 두발로 걷는 것이 네발로 걷는 것보다 에너지 소모가 덜 하다고 할 수 없기 때문입니다. 침프 계열은 호미닌 계열과 갈라진 이래 나무를 주 생활처로 삼아 발은 나뭇가지를 움켜쥐게끔 진화해 지금에 이르렀지만, 우리 조상은 나무에 있기를 포기하고 걷기에 또 오래 달리기에 적합한 발모양을 진화시켰습니다. 아르디의 발 모양은 이러한 과정의 스냅사진입니다.

그러면 이족보행이 선택되고 유지될 수 있었던 이유는 무엇일까요? 아르디의 윗 송곳니가 말해줍니다. 아르디 송곳니는 크기와 뾰족한 정도를 보면 침팬지와 사람의 중간입니다. 그리고 남녀간 크게 차이가 나지 않습니다. 몸집 크기에서도 마찬가지입니다. 침팬지 수컷은 엄청 큰 송곳니와 암컷보다 두 배나 큰 몸무게를 가집니다. 아르디에서 보여지는 송곳니 축소나 몸집의 성비 불균형 감소는 수컷의 폭력성 순화 그리고 끼리의 경쟁이 줄어들었다는 의미입니다. 큰 송곳니는 수컷의 섹시함의 과시이기도 합니다(horning signal). 아르디 여자는 남편감으로 마초 스타일의 남성보다는 두 손으로 먹거리를 아내에게 날라주며 자식을 키우느라 두 손이 항상 바쁜 엄마를 도와주는 친절하고 자상한 남성에 더 끌리지 않았나 합니다. 사실 아르디 화석이 발견되기 전에는 송곳니 축소는 아프리카의 한냉·건조화에 따른 먹거리 변화 때문으로 보았습니다. 즉, 딱딱한 음식을 먹기 위해 어금니가 켜졌고, 결과로 송곳니가 자리할 공간이 줄어드니 그 크기가 줄었다고 생각했습니다. 그러나 아르디는 어금니가 커지기 전에 먼저 송곳니를 줄였습니다. 그 이유를 두발걷기 때문으로 보는 것이죠. 성의 진화 가설 중에 먹거리로 짝짓기를 유도한다는 가설과 일맥상통한 부분이 있습니다. 두발걷기는 직접적인 번식성공을 보장했기에 진화했다는 가설입니다(2).

침프는 바닥에서 양손을 느슨하게 쥔 채로 손가락 등쪽 뼈를 땅에 지지며 사족보행을 합니다(knuckle walking). 한동안 침팬지의 너클걸음에서 이족보행이 시작되었다는 가설이 있었지만, 아르디 발 모양에서 무너졌습니다. 이족보행에 관한 한 우리가 침프와 조상을 공유한다는 가설(Human-Chimpanzee Last Common Ancestor, HC-LCA)을 적용하기가 난감합니다. 가끔 두발걷기를 하는 유인원 중 오랑우탄의 골반아래 골격은 우리의 골격과 많이 닮아 있습니다. 오랑우탄은 1400만년 전에 독립된 가지로 떨어져 나갔고, 고릴라는 900만년 전에, 침프는 800만년 전에 우리 호미닌 계열에서 분지됐습니다. 고릴라와 침프는 무릎을 약간 꺾고 엉덩이를 들어 몸을 앞으로 향하며 엉거주춤 선 자세를 취합니다. 오랭은 우리와 비슷하게 무릎과 허리를 펴고 탄력을 주면서 걷습니다. 영국 버밍햄 대학 수산나 쏘오페(Thorpe) 박사팀은 인도네시아 수마트라 섬에 사는 오랭의 생활을 관찰하고, 이족보행은 초기 호미닌 조상에게 먹이획득 같은 직접적인 이득을 줄 수 있었기에 진화하였다고 결론을 내립니다(3). 『오랭은 큰 나뭇가지를 다닐 때만 네발로 걷고 작은 가지를 다닐 때는 두 손을 도움삼아 걸어 다니는데, 이 같은 탄성적인 두발걷기는 나무 끝 가지에 있는 과일을 섭렵하는데 유리했다. 나무에서 두발걷기를 했던 우리 조상도 그랬을 것이다. 700만년 전부터 밀림이 조각나면서 나무와 나무를 옮겨 다니던 우리 조상은 몸집이 커지면서 나무 끝 가지에 있는 열매를 포기하고 숲의 바닥에서 먹거리를 찾으며 두발걷기를 습관화했다. 반면 침프나 고릴라 조상은 바닥과 나무를 오르내리며 나무 위 생활을 유지했고, 나무와 나무 사이를 다니기 위해 너클걸음을 진화시켰다.

쏘오페 박사는 강조합니다. 『나무 위에서의 이족보행은 기가 막힌 적응의 산물로서, 침프 계열과 갈라진 우리 조상이 네발로 다니다가 두발로 걷게 된 것은 아니다. 이미 한참 전인 오랭과 사람의 공동조상이 가지고 있던 두발걷기에 적합한 체형을 물려받아 두발걷기를 나무 위에서 즐기다가 나중 나무에서의 생활을 포기하게 되면서 습관화되었을 뿐이다. 걸음걸이에 관한 한 우리 조상은 옛 것을 고수하며 보수적으로 적응했지만, 침프와 고릴라의 조상은 새로운 너클걸음을 개발하여 진보적으로 적응했다.

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(1) White, T.D. et al. Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids. Science. 326 (5949): 75–86. 2009

(2) Suwa, G. et al. Paleobiological implications of the Ardipithecus ramidus dentition. Science. 326 (5949): 69, 94–99. 2009

(3) Thorpe SK et al. Origin of human bipedalism as an adaptation for locomotion on flexible branches. Science. 316(5829):1328-31. 2007